효모분류

작성자 : 정원진 박사

넓은 의미의 곰팡이란?

곰팡이는 광합성을 하지 않는 균사성 진핵생물로 정의할 수 있는데, 분류학적으로 Kingdom Fungi는 운동성 포자를 만드는 물곰팡이류(Oomycetes, Chytridiomycetes), 접합자를 생성하는 접합균류(Zygomycetes), 자낭포자를 만드는 자낭균류(Ascomycetes), 담자포자로 생식하는 담자균류(Basidiomycetes) 및 자낭포자나 담자포자를 생성하지 않고 일반 무성생식 포자만으로 생활하는 불완전균류(Deutromycetes)로 나뉘어지는데, 현재까지 알려진 종 수는 약 72,000 종으로 생물계에서 식물 및 곤충을 제외하고는 가장 다양성이 큰 그룹이다. 점균류(Slime molds)는 기존에 곰팡이로 분류되었으나 포자를 만드는 점 외에는 여러 특징이 원생동물(Protozoa)과 비슷하고 분자계통학적 방법에 의해 Protozoa와 가깝다는 것이 판명되어 현재는 Fungi 그룹에서 제외되어 있다.

좁은 의미의 곰팡이란 ?

넓은 의미의 곰팡이(Kingdom Fungi)는 버섯류(Mushroom)와 같은 거대곰팡이(macrofungi)와 균사와 포자를 가지는 미세곰팡이(microfungi)로 구분하며, 이 중 microfungi만을 좁은 의미에서 곰팡이라 일컫는다. 이들 microfungi는 전형적인 균사와 포자를 가지는 사상균(filamentous fungi)과 단세포시기로 대부분의 생활사를 지내며 출아법에 의해 생장을 하는 효모류(yeasts)로 대별할 수 있다. 따라서, 거대구조를 만드는 버섯류 등의 담자균류는 Macrofungi, 미세한 자실체를 만들고 주로 사상성 균사로 자라는 자낭균류, 접합균류, 물곰팡이류는 Microfungi중의 사상균류로 볼 수 있다. 효모류는 여러 분류군에서 나타나는 데, 접합균류, 자낭균류, 담자균류 등에서 나타난다.

곰팡이의 분류는 어떻게?

곰팡이는 1800년대에 박물학적인 생물학이 시작하던 시기에 식물학자들에 의해 식물군으로 분류되었으나, 1800년대 후반에 독자적인 분류군으로 인지되기 시작했다. 현재까지 많은 분류군들이 기술되었으며 현재도 많은 종들이 발견되고 있다. 지금까지 알려진 종 수가 약 3,000 여종에 이르는 세균은 크기가 미세하여 현미경을 통하지 않고는 관찰이 곤란함에도 불구하고 그 생리 생화학적 다양성을 추적 연구함으로써 상당 수준의 분류학적 지표가 확립되어 있으며, 최근에는 분자생물학적 기법의 발달로 소단위 리보좀의 염기서열 조사 등이 체계적으로 이루어지고 있다. 또한, 이러한 분류학적인 자료는 여러 방법으로 데이터베이스화되어 여러 연구그룹에 의해 참고자료로 제공되고 있으며, 일부 분류 및 동정의 지표는 상품화되어 제공되고 있다. 곰팡이류의 경우에도 1990년대 들면서, 편리하고 빠른 여러 분자유전학적인 방법의 이용으로 의학적으로 또는 농학적으로 중요한 종들의 분류 및 동정이 시도되고 있으나, 그 수가 아직 미미한 상태이며 대부분의 종들의 경우 형태학적인 방법에 의한 분류 및 동정이 유일한 수단인 상태이다. 또한, 종 동정을 시도할 때 참고할 기존 문헌들이 형태적인 특징들에 의존하고 있어서, 분자유적학적인 방법을 시도할 때에도 형태학적인 관찰은 종 동적의 마지막 단계로서 필수적으로 요구되고 있다.

형태학적인 종 동정은 어떻게?

Macrofungi와 Microfungi 모두 무성생식이든 유성생식이든 개체증식에 관련된 구조를 기본 관찰 수단으로 삼는다. 이것이 진화상에서 종 분화의 가장 중요한 결과이자 요인으로 판단할 수 있기 때문이다. 이 외에 성장 속도 및 콜로니의 모양, 향기 등을 함께 이용한다.
버섯류를 포함하는 대부분의 담자균류와 곰보버섯 등의 일부 자낭균류 등 거대구조를 만드는 macrofungi의 경우에는 실험실에서 영양배지 상태에서 자연에서 볼 수 있는 것과 같은 거대 생식구조를 만들지 않기 때문에 자연상태에서 채집한 표본구조를 관찰해야 한다. Stalper등의 일부 균학자에 의해서 거대 생식 구조를 만들지 않은 영양배지 상태에서 그들의 영양균사만으로 종 동정을 시도가 있긴 하였으나, 일부 분류군에 그치고 있는 실정이다. 채집한 표본을 관찰할 때는 여러 염색약을 쓰면서 그들의 포자의 모양과 색깔 크기, 포자를 만드는 담자낭 및 자낭의 구조, 담자낭 및 자낭의 집합체인 자실체의 크기, 표면 상태, 색깔, 모양 등에 따라 동정이 진행된다. 일부의 경우 효소반응의 유무를 관찰하는 화학적인 방법을 함께 사용되기도 한다.
거대구조를 만들지 않는 사상성균류인 microfungi는 현재까지 무성생식포자 발생의 유형으로 지금까지 종 분류 및 명명이 이루어져 왔기 때문에 일반적으로 영양배지상태에서 무성생식 포자를 만들 수 있기 때문에 배지상태에서의 관찰만으로 동정을 완료할 수 있다. 푸른곰팡이(Penicillium), 누룩곰팡이(Aspergillus) 등 유성생식기가 없는 불완전 균류(Deuteromycetes)가 대표적으로 영양배지 상태에서 무성생식포자 및 무성생식포자의 생산구조와 함께 콜로니의 성장 속도 및 색깔, 향기등의 관찰에 의해 동정이 진행된다. 그러나, 유성생식포자를 만들 수 있다고 알려진 분류군의 경우 유성생식 포자의 관찰이 필수적인데, Colletotrichum(탄저병원균)과 같은 식물 병원성 자낭균류 및, 벼과에 많은 피해를 입히는 Rust(녹병균)같은 경우에는 유성 생식 포자를 배지 상태에서 만들 수 없는 경우가 많고 무성생식 포자를 만들더라도 무성생식포자를 감싸는 무성생식포자 생산 구조를 만들 수 없는 경우가 대부분이어서 채집된 상태에서의 포자 및 포자 생산구조 , 숙주의 상태를 함께 관찰해야 하는 경우도 있다.

분자생물학적 종 동정은 어떻게?

여러 유전자를 이용할 수 있으나, 현재 전세계적으로 축적되어 있는 데이터베이스가 Ribosomal RNA유전자의 ITS(Internal transcribed spacer) 및 Large ribosomal RNA의 D1-D2 부분에 대하여 이루어져 왔기 때문에, 이 두 부분을 기본 단위로 염기서열을 분석한다. 종 다양성을 보기 위해서든지 아니면 이 두분의 염기서열이 종 수준을 구별할 정도로 변이가 안 일어난 분류군의 경우에는 RFLP, AFLP 등의 방법을 이용한 DNA finger printing 방법을 사용하기도 한다. 이 방법들은 유전자를 무작위적 및 특정 유전자를 target으로 설정해서 그들의 유형을 보는 방법들이다. 그러나, 이러한 방법들은 비교 대상 균주 들을 모두 함께 실험해야 한다는 단점을 가지고 있다.
D1-D2 부분은 보통 속을 결정하기 위한 목적으로 많이 이용되고 있고, ITS부분은 종 수준의 동정을 하기 위해서 많이 사용한다. 그러나, 곰팡이의 경우에는 분류군의 범위가 분류군마다 다른 경우가 많아서 Penicillium 같은 속은 다른 종이라도 ITS, D1-D2부분이 100%동일해서 더 빠른 진화속도를 가진 유전자나, 형태학적인 방법을 함께 병행해야하는 경우도 있다. 이와 반대로, Colletotrichum, Acremonium 같은 경우에는 한 종이라도 5-10% 까지 염기서열이 서로 달라지기도 한다.