효모분류

작성자 : 홍순규 박사

효모의 정의

효모는 균류 중 단세포 형태로 fission이나 budding의 방법으로 무성생식 할 수 있는 종류를 지칭하는 일반적인 용어로서 분류학적으로 효모를 명확하게 구분할 수는 없다. 효모로 분류되는 많은 종들이 균사형태로도 생활할 수 있으며 환경에 따라서 효모형태와 균사형태로 전환해가며 dimorphic growth를 할 수 있다.

효모의 분류체계

효모는 자낭균류와 담자균류에서 발견되며, 크게 5개의 분류군으로 나누어 볼 수 있다. 자낭균류에 포함된 효모는 Schizosaccharomyces pompe를 포함한 Archaeascomycetes, Saccharomyces cerevisiae를 포함한 Hemiascomycetes로 크게 나누어 볼 수 있으며, 담자균류의 경우 Urediniomycetes, Ustilagomycetes 그리고 Hymenomycetes로 나누어 질 수 있다. 그러나 각 분류군이 계통분류학적으로 monophyletic한 것은 아니며 매우 복잡한 기원에 의해서 현재의 효모가 생겨난 것으로 생각되어지고 있다. 효모의 분류는 분자생물학적 자료가 축적됨에 따라 많은 변화가 일어나고 있으며 앞으로도 많은 변화가 있을 것으로 예상된다.

효모의 분류방법

효모의 분류에서 어느 한가지 절대적인 기준은 존재하지 않으며, 형태, 생리, 분자생물학적인 특성을 종합하여 분류하는 다상적 분류방법을 따른다. 유성생식 과정이 밝혀져 있으며, heterothallic reproduction을 하는 경우 교배여부가 종을 구분하는 중요한 기준이 될 수 있지만, 유성생식 생활사가 밝혀져 있지 않거나 homothallic인 경우 교배에 의해서 종을 구분하는 것은 불가능하다.

교배외에 세포 및 자실체의 형태, 다양한 탄소원과 질소원의 이용여부, 성장 온도 등의 생리적 특성, ubiquinone의 종류, fatty acid profile, 세포벽 구성성분, G+C content 등의 생화학적인 자료, DNA 염기서열의 계통학적인 분석, DNA-DNA reassociation, PFGE를 이용한 핵형분석 등이 분류학적으로 이용되어 왔다.

형태, 생리, 생화학적인 특징들의 경우 homoplasy가 심한 경우가 많아서 종과 종간의 관계를 규명하는 데는 많은 어려움을 주어왔다. 이러한 사실은 최근의 분자계통학의 결과에서 밝혀지고 있다.

효모의 동정방법

1) 형태적 특성에 의한 동정

목이버섯과 같이 복잡한 모양의 자실체를 형성하는 경우 자실체 및 미세구조의 형태적 특성이 동정의 좋은 key가 될 수 있지만 대부분의 경우 매우 단순한 형태의 세포모양을 가지고 있기 때문에 형태적 특징만으로 효모를 동정하는 것은 불가능하다.

2) 생리적 특징에 의한 동정

분자생물학적인 방법이 발전하기 전까지 주로 사용되어온 동정 방법이다. 다양한 생리적 특징은 종과 종간의 구분을 가능하게 한다. 그러나 효모의 종수에 비해서 구분에 사용되는 특징의 수가 너무 적기 때문에 각 특징은 homoplasy가 매우 심하고, 같은 종의 경우에도 서로 다른 균주간에 변이가 심한 특성을 보이기 때문에 때로는 동정을 힘들게 하는 경우가 있다. 생리적인 특징을 데이터베이스화하고 kit화해서 동정할 수 있는 방법으로 Biolog kit와 API kit가 있다.

3) DNA 염기서열 분석

현재 가장 광범위하게 자료가 축적된 DNA는 26S rDNA의 D1/D2 domain이다. 대부분의 type strain에 대한 자료가 축적되어 있어서 동정에 있어서 가장 우선적으로 시행할 수 있는 방법이다. 이 부분의 염기서열이 1% 이상의 차이를 보이면 다른 종이라고 인정되고 있다. 그러나 99% 이상의 similarity를 가진다고 해도 반드시 같은 종이라고 할 수는 없다. 그러나 일반적으로 반대되는 증거가 수집되지 않는 한 99% 이상의 유사도를 보이면 같은 종으로 인정되고 있다.

4) DNA-DNA reassociation

이 방법은 동정하고자 하는 균주의 분류학적인 위치가 거의 결정되고 난 후 실행할 수 있는 동정법으로서 핵 DNA간의 상보성을 조사하는 방법이다. Heterothallic yeast의 교배와 reassociation 정도를 비교한 결과 DNA-DNA reassociation 정도가 70% 이상인 경우 같은 종이라고 인정되고 있다. 이 방법은 DNA 염기서열에서 종을 결정 짓지 못한 경우 최정적으로 사용할 수 있는 방법이다.

5) 교배에 의한 동정

생물학적인 종개념하에서 가장 명확한 종 동정 방법이다. 그러나 이 방법은 여러가지 조건이 갖추어졌을 때에 한해서 시행할 수 있는 방법이다. 첫째, 동정하고자 하는 균주가 heterothallic한 종이어야 한다. 둘째, mating type이 다른 균주를 확보하고 있어야 한다. 셋째, 유성생식을 유도할 수 있는 환경조건을 알고 있어야 한다. 따라서 이 방법은 매우 제한적인 경우에만 실행하며 일반적으로는 시행하지 않는 방법이다.